가뭄 다시
May 31, 2023
자연 미생물학 8권, 1480~1494페이지(2023)이 기사 인용
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가뭄이 미생물 활동에 미치는 영향은 토양 탄소 운명을 변화시키고 저장된 탄소가 CO2 및 휘발성 유기 화합물(VOC) 형태로 대기 중으로 손실될 수 있습니다. 여기서 우리는 다중 오믹스와 병행하여 위치별 13C 피루베이트에서 CO2 및 VOC로의 13C를 추적하여 Biosphere 2 인공 열대 우림의 토양 미생물에 의한 탄소 할당에 대한 가뭄 영향을 조사했습니다. 가뭄 동안 13C가 풍부한 아세테이트, 아세톤 및 C4H6O2(디아세틸)의 유출이 증가했습니다. 이러한 변화는 감소된 탄소 순환 효율성으로 인한 중간 대사산물의 생산 증가 및 축적을 나타냅니다. 동시에, 미생물 활성 감소로 인해 13C-CO2 유출도 감소했습니다. 그러나 생합성과 관련된 에너지 획득에 대한 미생물 탄소 할당은 변하지 않았으며 이는 VOC 및 기타 가뭄 스트레스 유발 경로의 생합성에 대한 에너지 수요가 유지되었음을 의미합니다. 전반적으로, 가뭄 동안 CO2를 통한 대기로의 탄소 손실은 감소한 반면, VOC 유출을 통한 탄소 손실은 증가했는데, 이는 미생물에 의해 유발된 토양 탄소 운명의 변화를 나타냅니다.
미생물은 토양 C를 주로 미생물 종속영양 호흡을 통해 CO2로 대기로 배출될 수 있는 기체 화합물로 변환하는 등 근본적인 방법으로 육상 탄소(C) 순환을 조절합니다. 그러나 미생물은 또한 대사 중간체, 신호 분자 및 2차 대사산물로서 휘발성 유기 화합물(VOC)을 생성합니다2,3. 실제로, 휘발성 대사산물은 전체 토양 대사체의 종종 간과되는 하위 집합을 나타내며4,5 대기로의 배출은 작은 토양 C 손실만을 나타내지만 오존 형성 및 구름 응축 핵을 포함한 대기 화학에 실질적으로 기여합니다6. 따라서 토양-대기 연속체를 따라 미생물 매개 C 흐름을 특성화하는 것은 가뭄을 포함한 예상되는 환경 변화 하에서 토양 C 및 VOC의 운명을 이해하는 데 중요합니다.
가뭄 스트레스는 보호 분자(예: 삼투질 및 세포외 고분자 물질)의 생합성과 같이 C 대사에 영향을 미치는 잘 특성화된 미생물 생리학적 반응을 유도하여 세포 무결성을 보존하고 자원을 집중시킵니다9,10. 이러한 생체분자의 생산은 에너지 집약적이며 바이오매스 합성9에서 자원을 전환하여 성장을 촉진하는 종속 영양 호흡 및 CO2 배출 감소로 이어질 수 있습니다11,12. 가뭄은 또한 토양 C 조성 및 가용성13,14,15의 변화를 유도하여 기질 활용18의 변화를 유도하여 미생물 활동16,17에 추가로 영향을 미칩니다. 전반적으로, 가뭄으로 인한 미생물 대사 및 토양 C 조성의 변화가 식물의 가뭄 스트레스를 완화할 수 있는 휘발성 대사산물에 대한 C 할당에 어떻게 영향을 미치는지는 불분명합니다. 더욱이, 토양 수분 함량은 열대 토양21,22을 포함하여 토양20의 VOC 배출에 큰 영향을 미치며, 아마도 미생물 VOC 생합성 및/또는 소비에 대한 가뭄 영향으로 인해 발생할 수 있습니다. 미생물 C 순환 및 할당의 변화를 특성화하는 것은 기후 변화로 인해 가뭄이 더 자주 발생하고 더 오래 지속되는 열대 우림 토양에서 특히 중요합니다23,24.
경쟁적인 생산 및 소비 경로를 포괄하는 복잡한 대사 네트워크 내에서 미생물 C 순환 및 할당의 변화를 감지하는 것은 어렵습니다. 이러한 복잡성은 동위원소로 표지된 중심 대사산물을 사용하여 토양을 통해 미생물 매개 C 흐름을 추적함으로써 탐색할 수 있습니다. 위치별 13C-포도당 및/또는 13C-피루베이트 라벨링은 토양 중우주에서 CO2 및 바이오매스에 대한 미생물 C 할당을 추적하는 데 사용되었습니다25,26,27. 그러나 현장의 가뭄과 VOC 할당에 대한 연구가 누락되었습니다28. 동위원소 라벨링에서 파생된 직접적인 대사 정보는 토양 미생물군집의 유전자 함량, 유전자 발현 및 대사체를 프로파일링하는 'omics 접근법'이 제공하는 강력하고 정보가 풍부한 제약 조건을 사용하여 상황화할 수 있습니다26. 함께, 이러한 접근법은 가뭄에 따른 토양에서의 미생물 C 순환 및 할당 이동의 대사 동인을 밝힐 수 있습니다.
200 Da) characterized using Fourier-transform-ion-cyclotron-resonance MS (FTICR–MS) (Extended Data Fig. 7b), respectively. Small compounds, mainly representing primary metabolites, that decreased during drought included several amino and keto acids (oxiosocaproate, t-value = −5.09; alanine, t-value = −3.72; formate, t-value = −6.25; glycine, t-value = −3.12; leucine, t-value = −3.16; phenylalanine, t-value = −2.71; pyroglutamate, t-value = −3.09; pyruvate, t-value = −5.31; uracil, t-value = −2.94; and valine, t-value = −3.34; d.f. = 7, P < 0.05, LME), while only trehalose, a common osmolyte produced by bacteria during times of water stress7, increased during drought (t-value = 3.00; d.f. = 7, P = 0.020, LME) (Supplementary Table 1). Drought can induce increased soil concentrations of trehalose14,15, yet the impact on amino acids is variable, with some studies finding an increase13,14,15 and some a decrease44. While we did not detect non-volatile 13C-enriched primary metabolites with 1H-NMR, decreased concentrations of amino acids during drought could indicate decreased C allocation to biosynthesis of biomass or enhanced degradation of proteins./p> 7, mass measurement error <1 ppm and taking into consideration the presence of C, H, O, N, S and P and excluding other elements82. To ensure consistent formula assignment and eliminate mass shifts that could impact formula assignment, all sample peak lists were aligned to each other. The following rules were implemented to further ensure consistent formula assignment: (1) picking formulae with the lowest error between predicted and observed m/z and the lowest number of heteroatoms and (2) requiring the presence of at least four oxygen atoms for the assignment of one phosphorus atom82. The chemical character of thousands of peaks in each sample’s ESI FTICR–MS spectrum was evaluated using van Krevelen diagrams, with biochemical compound classes reported as relative abundance values on the basis of counts of C, H and O as follows: lipids (0 < O:C ≤ 0.3 and 1.5 ≤ H:C ≤ 2.5), unsaturated hydrocarbons (0 ≤ O:C ≤ 0.125 and 0.8 ≤ H:C < 2.5), proteins (0.3 < O:C ≤ 0.55 and 1.5 ≤ H:C ≤ 2.3), amino sugars (0.55 < O:C ≤ 0.7 and 1.5 ≤ H:C ≤ 2.2), lignin (0.125 < O:C ≤ 0.65 and 0.8 ≤ H:C < 1.5), tannins (0.65 < O:C ≤ 1.1 and 0.8 ≤ H:C < 1.5) and condensed hydrocarbons (aromatics; 0 ≤ 200 O:C ≤ 0.95 and 0.2 ≤ H:C < 0.8)78. Analysis of FTICR data was performed using MetaboDirect (v.0.2.7)83 to create profiles of biochemical compound classes and principal component analysis (PCA) plots./p>